Die Zelle – Grundbaustein des Lebens

Zellen sind die kleinsten, selbständig funktionierenden Grundeinheiten von Lebewesen. Und alles Leben begann mit einer Zelle, deren grundlegende Bausteine – Aminosäuren und Peptide (Bausteine der Proteine), Kohlenhydrate und Polysaccharide, Lipide (Fettsäuren) und Nukleotide (Bausteine der Nukleinsäuren) – in einer chemischen Evolution synthetisiert und verbunden wurden. Zunächst waren Zellvorläufer entstanden, die bereits einerseits eine Grenze zwischen innen und außen hatten (Zellmembran), andererseits einen Informationsträger. In ihrem abgeschlossenen Lebensraum, unbeeinflusst von der Außenwelt, konnten chemische Reaktionen ungestört ablaufen, wobei sich Information und Stoffwechsel (Energieversorgung der Zelle) wahrscheinlich in wechselseitiger Abhängigkeit weiter entwickelten. Die Selbstreplikation der Protozellen (d. h., die Herstellung einer Kopie) war der entscheidende Schritt zum Leben, mit der eine grundlegend neue Evolution einsetzte.

Doch die Idee einer einzigen Urzelle als der letzte allen Organismen gemeinsamer Vorfahre scheint zu einfach zu sein. Daher gehen andere Wissenschaftler von einem Konkurrenz“kampf“ aus, der sich zwischen verschiedenen Formen sich selbst replizierender chemischer Systeme abspielte, die einen gemeinsamen genetischen Code benutzten. Daraus seien dann die ersten Zellen hervorgegangen, die wahrscheinlich in der Nähe der Schwarzen Raucher (black smokers) am Meeresboden lebten und abhängig waren von der Energiezufuhr durch chemische Verbindungen (z. B. Schwefelwasserstoff) aus den Hydrothermalquellen.

Ob der Ursprung des Lebens tatsächlich bei hohen oder doch bei niedrigen Temperaturen lag, ist allerdings noch nicht bewiesen. Zumindest spielte aber Hyperthermophilie am Beginn des Lebens eine große Rolle. Die heutigen Hyperthermophilen (Bewohner heißer bis sehr heißer Lebensräume) sind ihren primitiven Vorfahren noch sehr ähnlich und stehen sowohl bei Bakterien wie auch bei Archaeen (s. u.) an der untersten Stelle der Abzweigung im Stammbaum.

Wahrscheinlich waren die ersten Zellen jedenfalls wohl klein und einfach, besaßen eine Zellwand und einen Zellinnenraum mit darin eingelagerten Transportmolekülen und stoffwechselaktiven Molekülen (wie z. B. Enzymen) und verfügten über einen Selbstvermehrungsmechanismus. Sie speicherten die durch den Abbau von anorganischen Stoffen anaerob (ohne Sauerstoff) gewonnene Energie in Form von Kohlenhydraten, die sie selbst zusammenbauten.

Diese Urzellen besaßen aber noch keinen abgetrennten Kern und keine Organellen, die für die heutigen Zellen typisch sind. Ihr genetisches Material war im Zellplasma verteilt, und sie vermehrten sich in der Regel durch einfache Teilung oder Knospung. Man bezeichnet sie als Prokaryoten (Zellen ohne Zellkern) – ähnlich den heutigen Archaeen und Bakterien.

Die Archaeen – Prokaryoten, die vermutlich die frühesten Lebewesen überhaupt umfassen -, die Bakterien – ebenfalls Prokaryoten -, sowie die Eukaryoten – Zellen mit Kern – bilden die drei Domänen des Lebens. Die Domäne der Eukaryoten wird ihrerseits in vier „Reiche“ unterteilt: in die der Pflanzen, der Pilze, der Tiere und der Protoctista (einer Sammelgruppe einzelliger wie auch mehrzelliger Algen sowie tierischer Einzeller). Archaeen und Bakterien unterscheiden sich grundlegend in einer Fülle von Genen und biochemischen Merkmalen untereinander und von denen der Lebewesen mit echtem Zellkern, teilen aber auch viele Eigenschaften.

Die ersten Prokaryoten könnten bereits vor 4,32 Milliarden Jahren aufgetaucht sein, wie eine biochemische Rekonstruktion auf Basis eines in allen Organismen vorhandenen Enzyms, der ATP-Synthase, nahelegt. 2017 haben Wissenschaftler im Norden Labradors 4,28 bis 3,77 Milliarden alte Gesteine ausgegraben, in denen sich womöglich Reste der ersten Organismen befinden. Mikrofossilien, die ziemlich eindeutig von Lebewesen stammen, wurden auf ein Alter von 3,95 bis 3,45 Milliarden Jahre datiert. Doch noch sind nicht alle Zweifel ausgeräumt, dass das Leben in dieser Zeit entstanden ist.

Die Prokaryoten haben jedenfalls unter den Bedingungen der unwirtlichen Frühzeit der Erde ihre phantastischen Fähigkeiten entwickelt, die ihnen das Überleben in einer extremen Umwelt bis heute gesichert haben. Sobald die ersten primitiven Einzeller auf unserem Planeten Fuß gefasst hatten, begannen sie ihn auch zu verändern: Methan, Kohlenstoffdioxid, Stickstoff und Wasser wurden zu Hauptbestandteilen der Atmosphäre. Computersimulationen zeigen, dass die Kohlenstoffdioxid- Atmosphäre vor 3,8 Milliarden Jahren einen Treibhauseffekt erzeugte, der die gesamte Oberfläche siedend heiß werden ließ. (Das Urmeer scheint in dieser Zeit eine Temperatur von 80 bis 90°C gehabt zu haben – ein Paradies für Hyperthermophile.)

Nach Schätzungen von Geochemikern erreichte der Wasserstoff in der frühen Erdatmosphäre Konzentrationen von einigen Promille. Wie thermodynamische Rechnungen zeigen, konnten die Mikroben den größten Teil davon in Methan umwandeln. Methan ist ein höchst wirksames Treibhausgas. Und da die Atmosphäre noch ohne Sauerstoff war, konnten die Methan-Moleküle in der Luft etwa 10 000 Jahre lang überdauern. (In der heutigen Lufthülle hat Methan schon nach 10 Jahren mit Sauerstoff reagiert und sich in Kohlenstoffdioxid und Wasser umgewandelt.) Die Erde wurde durch den von Methan ausgelösten Treibhauseffekt immer wärmer – trotz damals kühlerer Sonne. Zu warm wurde es wiederum auch nicht, denn sobald die Konzentration des Methans eine gewisse Grenze überschritt, verschmolzen seine Moleküle zu längeren Ketten, die einen kühlenden Dunstschleier bildeten.

„Erfindung“ der Fotosynthese

Vor 3,5 Milliarden Jahren enthielt die Atmosphäre noch immer einen giftigen Cocktail aus Kohlenstoffdioxid und Methan, womöglich auch Ammoniak und Blausäure – aber keinen Sauerstoff. Belegt ist durch fossile mikrobiologische Schichten, dass sich in dieser Zeit aber schon vielfältiges Leben in den Gewässern der jungen Erde, die weite Teile der Oberfläche prägten, tummelte – bei Meerestemperaturen wohl zwischen 55 und 85°C. Alles deutet auf eine Gemeinschaft primitiver, aber schon relativ komplexer Einzeller hin, die sich über einen längeren Zeitpunkt entwickelt haben mussten, also bereits viel früher – von den ersten primitiven Zellen ausgehend – entstanden waren.

In den sonnenbeschienenen Flachwasserbereichen fanden Kolonien von diesen Prokaryoten fast optimale Bedingungen: Wasser ist ein gutes Lösungsmittel für biochemische Reaktionen. Wo das Meer tief genug war, hielt es die schädliche UV-Strahlung ab (es gab noch keine atmosphärische Ozonschicht), ließ aber teilweise längerwelliges Sonnenlicht noch bis zum Boden gelangen.

In den infraroten Photonen entdeckten einige der Prokaryoten eine neue Energiequelle. Sie lernten, Lichtenergie zu absorbieren und in chemische Energie umzusetzen. Da die Atmosphäre noch sauerstofffrei war, mussten sie anstelle von Chlorophyll andere Pigmente verwendet haben, mit denen sie das nahe Infrarot nutzten. An diesen chemischen Reaktionen (anoxygene Fotosynthese) waren Wasserstoff, Schwefelwasserstoff oder Eisen beteiligt, aber kein Wasser: Darum setzten sie auch kein Sauerstoffgas frei, sondern produzierten beispielsweise Schwefel- und Sulfatverbindungen.

Fraglich ist, wann genau die oxygene (Sauerstoff freisetzende) Fotosynthese entstanden ist. Wahrscheinlich ebnete wie bei den ersten Stoffwechselprozessen ein mineralischer Katalysator den Weg, ein manganhaltiges Mineral: Mangankalziumoxid (Mn₄CaO₄). Manganatome sind wegen ihrer größeren Zahl an Valenzelektronen ziemlich strahlungsresistent. Mit ihrer Hilfe ließen sich nicht nur Sonnenstrahlen abblocken, sondern auch Wassermoleküle spalten. Der dabei freigesetzte Wasserstoff war ein gefundenes Fressen für jede Mikrobe in der Nähe, während der Sauerstoff als Abfall entwich. Daher nahmen wahrscheinlich frühe Organismen manganhaltige Verbindungen auf, die dann die führende Rolle bei der Entwicklung der oxygenen Fotosynthese übernahmen.

Aus den Befunden lässt sich schließen, dass vor mindestens 3,4 Milliarden Jahren schon den Blaualgen (Cyanobakterien) ähnliche Organismen existierten, die nennenswerte Mengen an Sauerstoff produzierten. Gegen ein frühes Auftreten der oxygenen Fotosynthese spricht aber das komplexe System zweier hintereinander geschalteter Fotosysteme. Vielleicht wurde dessen Entwicklung zu einem Zeitpunkt begünstigt, als nur noch begrenzte Mengen an Schwefelwasserstoff für die anoxygene Fotosynthese zur Verfügung standen. Für die oxygene Fotosynthese war dagegen Wasser als nahezu unerschöpfliche Ressource verfügbar.

Nach dem Einbau des fotosynthetischen Molekülkomplexes in eine Membran entstanden jedenfalls vor rund 2,7 Milliarden Jahren Cyanobakterien, die sichtbares Licht mittels einer Pigmentmischung (u. a. auch mehrere Formen von Chlorophyll) absorbierten und ihre Nahrung selber produzierten. Sie wurden damit unabhängig von anderen Stoffen (autotroph) und breiteten sich in den flachen, geschützten Küstengewässern des Urozeans rasch aus. Intensive Sonnenstrahlung und reichlich CO₂ ließen riesige Kolonien oder Matten von Cyanobakterien entstehen, in denen diese Kalk ablagerten und so die Stromatolithen – aus Kalkschichten gestapelte, manchmal meterhohe Körper – bildeten, auf denen die Einzeller außen siedelten. Die ungeheure Vermehrung der Cyanobakterien war die erste Bevölkerungsexplosion auf der Erde.

[Möglicherweise haben damals verschiedene Prokaryoten nach Art der Mikroben-Rasen gelebt. Bei heutigen Stromatolithen wächst über Lagen von heterotrophen Organismen ein Teppich autotropher Formen, die Fotosynthese betreiben und von denen die unteren Lagen Nährstoffe beziehen. Wie die Ablagerungen zeigen, sahen die Kolonien aus der Frühzeit bereits sehr ähnlich aus.]

Tödlicher Sauerstoff

Die „Erfindung“ der Fotosynthese war die letzte große Errungenschaft des Lebens im Bereich des aufbauenden Stoffwechsels. Es dauerte dann allerdings noch rund 300 Millionen Jahre, bis der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre durch die Aktivität der Cyanobakterien weiter angestiegen war. Für die meisten der damals lebenden Prokaryoten war der aggressive Sauerstoff zunächst nichts anderes als ein tödliches Gift. Sie waren an eine anaerobe Umwelt angepasst und vermutlich gegenüber freiem Sauerstoff äußerst empfindlich – ein frühes Beispiel einer globalen Umweltverschmutzung. Fast die gesamten frühen Lebensformen wurden so vor 2,4 Milliarden Jahren vernichtet.

Überlebt haben diese Krisenzeit außer den Cyanobakterien vermutlich nur jene Einzeller, die eine Rückzugsmöglichkeit (dunkle, lichtlose Regionen) hatten oder Schutzmaßnahmen entwickelten. Einigen Prokaryoten gelang es schließlich sogar, den Sauerstoff für den eigenen Stoffwechsel einzusetzen. Sie begannen zu atmen, d. h., sie gewannen ihre notwendige Energie durch den Abbau organischer Moleküle (Protobionten) mit Hilfe des Sauerstoffs.

Durch die intensiveren Stoffwechselvorgänge waren die Prokaryoten in der Lage, die verfügbare Nahrung besser zu verwerten. Bei ihrer sogenannten aeroben Atmung entstehen beispielsweise aus einem Zuckermolekül etwa 32 Moleküle ATP (Adenosintriphosphat / Energieträger der Zelle), bei der anaeroben Gärung sind es gerade einmal 2 bis 4 ATP-Moleküle. Das verschaffte den Prokaryoten mit aerobem Stoffwechsel riesige Vorteile. Entstanden vor etwa 2 bis 1,5 Milliarden Jahren haben sich diese grundlegenden Mechanismen seitdem nicht mehr verändert, auch wenn die Präsenz von freiem Sauerstoff in Luft und Wasser während der letzten zwei Milliarden Jahre immer komplexere Zellfunktionen ermöglichte.

Diese Einzeller schütteten Enzyme aus, die die Moleküle zersetzten, und nahmen dann die verwertbaren Nährstoffe in die Zelle auf (wie es auch die meisten heutigen heterotrophen, sich also von organischen Stoffen ernährenden Prokaryoten tun). Irgendwann verloren einige von ihnen ihre Zellwand. Die weiche äußere Membran befähigte die Zelle erstmals, kleine Nahrungspartikel aus der Umgebung ins Zellinnere aufzunehmen (Endozytose), indem sie das Objekt mit der Außenmembran umschlossen, um es schließlich innerhalb der Zelle abzubauen (zu verdauen). Damit war der Prokaryot unabhängiger von seiner unmittelbaren Umgebung und gab schließlich die äußere Verdauung gänzlich auf. Schließlich konnte der Prokaryot feste Bestandteile oder sogar ganze Zellen aufnehmen (Phagozytose).

Wenn man heutige Phagozyten als Modell nimmt, musste der Wirt viel größer als seine Beute sein, also eine ungewöhnlich große Zelle (ähnlich den Weißen Blutkörperchen) mit einem „Zytoskelett“ (ein faserartiges Gerüst innerer Membranen), das ihm anstelle der Zellwand innere Stabilität gab.

Endosymbiontenhypothese

Mit der sogenannten Endosymbiontenhypothese versucht man zu erklären, wie Zellen erstmalig in den Besitz von bestimmten Zellorganellen kamen. Danach wurde ein verschlungener, kleiner Prokaryot nicht immer verdaut. In wenigen außergewöhnlichen Fällen überlebte er, und aus anfänglicher Duldung wurde irgendwann wechselseitige Unterstützung und schließlich gegenseitige Abhängigkeit. Mit der Zeit verlor der fremde Organismus die Fähigkeit, eigenständig zu existieren, und wurde ein untrennbarer Teil des Phagozyten, ein sogenannter Endosymbiont.

Auch die Vorläufer der Mitochondrien (in den heutigen höheren Zellen Orte der Zellatmung), entstanden wohl als Symbionten. Sie waren ursprünglich fakultativ anaerob, d. h., sie konnten von der Atmung auf die Gärung umschalten, wenn kein Sauerstoff vorhanden war. Der Vorteil für den Wirt könnte daher zunächst in der Verwendung der Abfallprodukte des Mitochondrien-Vorläufers bestanden haben, der beispielsweise anaerob aus organischen Substanzen Wasserstoff erzeugte, was seinem Wirt die Energiegewinnung durch Methanbildung ermöglichte.

In den Peroxisomen (weiteren Zellorganellen) laufen unter Sauerstoffverbrauch vielfältige Stoffwechselvorgänge ab. Diese Oxidationsvorgänge sind aber in den Peroxisomen wesentlich einfacher organisiert als in den Mitochondrien. Sie könnten jedoch die erste Phalanx gegen den bedrohlichen Sauerstoff gewesen sein. Erst als der Mitochondrien-Vorläufer eine hohe Leistungsfähigkeit in der Verwertung von Sauerstoff erreicht hatte, wurde er zum Zellorganell, das ausschließlich der Energiegewinnung mit Hilfe von Sauerstoff diente.

(Peroxisomen haben in heutigen Zellen keinen eigenen genetischen Apparat mehr, sind aber trotzdem für viele Lebewesen unabkömmlich: Unter anderem sind sie für den Abbau bestimmter Fettsäuren zuständig.)

Es ist noch umstritten, ob sich eine Endosymbiose von Vorläufer-Mitochondrien ein- und mehrmals ereignete. Nach ihrer Aufnahme gaben sie jedenfalls einen Teil ihrer Gene und Funktionen an die sie umschließende Zelle ab. So reduzierte sich das Mitochondriengenom während der Evolution auf das unbedingt notwendige Mindestmaß. Heute enthält es die Information für lediglich 13 Proteine, die alle an der Energiegewinnung der Zelle mitwirken und die Energieproduktion am Laufen halten. Vom genetischen Ballast befreit, konnte die Zahl der Mitochondrien in der Zelle vermehrt werden – mehr als 2000 von ihnen gibt es z. B. in einer menschlichen Zelle.

Die Entstehung der „zellulären Kraftwerke“ dürfte der wesentliche Schritt in der Evolution gewesen sein. Er erlaubte der Wirtszelle, komplexe innere Strukturen auszubilden, und ermöglichte damit überhaupt erst die Entwicklung von komplexem Leben, der Entstehung von Vielzelligkeit und Spezialisierung.

Auch die Evolution des durch eine Membran abgegrenzten Zellkerns lässt sich wenigstens im Prinzip auch mit der Endosymbiontenhypothese erklären. Bei Prokaryoten ist ein ringförmiges DNA-Chromosom an einer Stelle der Zellmembran befestigt. Würde nun gerade dieser Abschnitt als Bläschen abgeschnürt, entstünde ein inneres Membransäckchen, an dem außen das Erbmaterial hängt. Vielleicht begann mit einem ähnlichen Gebilde die Entwicklung zum heutigen Zellkern, der die Synthese der Proteine im Zellplasma (in den Ribosomen) steuert.

Somit hatten manche Phagozyten in der neuen sauerstoffreichen Umwelt bereits die eine oder andere grundlegende Eigenschaft der eukaryotischen Zellen (Zellen mit Kern) entwickelt. Einige nutzten das Abfallprodukt Sauerstoff zur Produktion von viel Energie, die anderen schufen die umfassende Datenbank des Zellkerns. Die Steigerung der Überlebensmöglichkeiten und des Fortpflanzungspotenzials musste gewaltig gewesen sein. Sämtliche Verfeinerungen im Zellinneren, die später noch aus diesen Evolutionsschritten erwuchsen, waren zwar nützlich und wichtig, jedoch nicht mehr so fundamental wie diese ersten Schritte.

Die Mehrzahl der Organellen der heutigen (eukaryotischen) Zellen ist wohl zuerst als Prokaryot entstanden. Praktisch jedes der Eukaryoten-Merkmale findet man bei einzelnen Prokaryoten, allerdings immer nur einer davon: kernähnliche Strukturen, innere Membranen, lineare statt kreisförmige Chromosomensätze, Riesengröße, dynamische Zellskelette, ja sogar Räuber-Beute-Beziehungen und Parasitismus. Es sind die energetischen Barrieren, die den Prokaryoten den evolutiven Weg zur Komplexität versperren. Sie hindern sie daran, jemals vergleichbar viele Gene zu entwickeln, so dass sie selten mehr als ein einziges aufwändiges Merkmal gleichzeitig zeigen.

Gene in Proteine umzusetzen, verschlingt fast drei Viertel des Energiebudgets einer Zelle. Und genau deshalb kann sich ein bakterielles Genom auch nicht so ohne Weiteres vergrößern. Würde es zehnmal so viele Erbfaktoren beinhalten, benötigte die Proteinsynthese ebenfalls etwa zehnmal so viel Energie – was die Möglichkeiten der Prokaryoten bereits bei Weitem überstiege.

Erst die Entwicklung der Mitochondrien lieferte ausreichend Energie für jene hunderttausende zusätzlichen Wirtsgene und ihre Umsetzung in Proteine, dank denen die Zelle komplexer werden kann. So barg der Phagozyt schützend die kleinen Zellen in seinem Inneren und stellte ihnen zusätzliche Energie – und zwar sehr viel mehr – aus seinem Atmungsstoffwechsel bereit. Dies öffnete die Tür zu einer Proteinevolution (neuartige Proteinfaltungen, -wechselwirkungen und Regulationswege), die für Zellen ohne Mitochondrien unerreichbar bleibt. (Sogar die mittlere Proteinlänge ist um 30% größer als bei Prokaryoten.)

Der Größenunterschied zwischen einem Prokaryoten und einem Eukaryoten ist beträchtlich: Ein Eukaryot ist 10 bis 30 Mikrometer lang (Bakterien meist nur 1 Mikrometer) und hat typischerweise mehr als das 10 000-fache Volumen eines Prokaryoten. Das Endomembransystem erweitert den intrazellulären Stofftransport und das Zytoskelett erhöht die Stabilität, was es ermöglicht, große Zellvolumina zu erreichen. Die zahlreichen Organellen in etwa der Größe von Prokaryoten sind strukturell vom Rest der Zelle getrennt und erfüllen arbeitsteilig bestimmte Aufgaben. Im Vergleich zu einem eukaryotischen Einzeller (beispielsweise einer Hefezelle oder einer Amöbe) wirkt ein Prokaryot geradezu rudimentär ausgestattet.

Entwicklung der Eukaryoten

Wie es sich beim Ursprung der „Superzellen“ (wie sie der Neurophysiologe William H. Calvin nannte) tatsächlich in etwa zugetragen haben könnte, wird man leider niemals mit Sicherheit wissen. Über Milliarden Jahre hinweg hatten sehr einfache Organismen dominiert, die im Wesentlichen aus einer von einer dünnen Membran sowie einer festeren Zellwand umschlossenen Flüssigkeitsansammlung bestanden, in denen Moleküle unterschiedlichster Größe herumschwammen und die lebensnotwendigen biochemischen Reaktionen vollzogen.

Durch die Übernahme bereits optimierter Endosymbionten-Gene erwarb die Wirtszelle mit einem Schlag eine Reihe neuer Eigenschaften. In einigen Fällen führte dieser Gen-Transfer dazu, dass im Zellkern mehrere Gene unterschiedlichen Ursprungs für ein und dieselbe Funktion existierten. Aufgrund von Selektionsprozessen wurde letztlich das jeweils funktionellste Gen exprimiert, während andere Kopien funktionslos blieben oder gänzlich eliminiert wurden.

Auch der Austausch von Genen über Artgrenzen hinweg, der sogenannte horizontale Gentransfer, spielte in der Evolution der ursprünglichen Einzeller offenbar eine große Rolle. (Ein solcher Prozess ist auch von modernen Bakterien bekannt.) Daher wird man niemals exakte Gen-Stammbäume festlegen können; jeder Stammbaum der Organismen beschreibt bestenfalls die Evolution eines Teils ihres Erbguts.

Mit jeder evolutiven Etappe gewann die Zelle ein wenig mehr Autonomie. Eine neue Studie lässt vermuten, dass die eukaryotischen Vorläuferzellen viel komplexer waren, als bisher angenommen. Sie besaß höchstwahrscheinlich bereits dynamische aktinähnliche Filamente und weitere Proteine, die bis dato für eukaryotenspezifisch gehalten wurden und die essenziell sind für verschiedene zelluläre Prozesse wie Muskelbewegung, Zellteilung, Stofftransport innerhalb der Zelle und Endozytose.

Die merkwürdige Verwandlung vom kleinen, einfachen Prokaryoten zum großen, beweglichen, in vielem schon eukaryotenhaften Phagozyten mag eine Milliarde Jahre gedauert haben und erforderte viele Anpassungsschritte. Manche einfachen eukaryotischen Formen traten möglicherweise schon vor 2,2 bis 2,1 Milliarden Jahre auf. In fossiler Form sind sie erst seit 1,7 Milliarden Jahren sicher dokumentiert. Diese Fossilien sind zum Teil so gut erhalten, dass man das Vorhandensein von Organellen in den Zellen vermuten kann.

Die Entdeckung der sogenannten Protosteroide (Urfette) deuten auf eine ganze Reihe bisher unbekannter eukaryotischer Organismen hin, die in aquatischen Umgebungen vor 1,6 bis 0,8 Milliarden Jahren lebten. Diese einzelligen Eukaryoten-Vorläufer dominierten hunderttausende Jahre lang die offenen Wasser der Ozeane und Seen. Die Organismen unterscheiden sich von den eukaryotischen Lebewesen, wie wir sie heute kennen, durch ihren Zellaufbau und womöglich auch durch ihren Stoffwechsel. Dieser war an eine Welt angepasst, die weit weniger Sauerstoff in der Atmosphäre aufwies als heute.

………………………………………………………………………………………………………………………….Einige der Einzeller hatten sich auch Chlorophyll enthaltende Lebensformen einverleibt, die Sonnenlicht in chemische Energie umwandeln konnten. Aus ihnen waren Chloroplasten geworden, in denen heute die oxygene Fotosynthese stattfindet. Wirkungsmechanismen und Struktur des Mn₄Ca-Zentrums blieben bis zu den heutigen Grünpflanzen erhalten.

Genaueren Analysen zufolge dürften fotosynthetisch aktive Bakterien dreimal unabhängig voneinander aufgenommen worden sein: Aus den jeweiligen Symbiosen entwickelten sich die Grün-, die Rot- und die Braunalgen. Von ersteren stammen wiederum jene Pflanzen ab, die schließlich das Land eroberten.

Plastiden enthalten heute zwischen 100 und 200 Proteingene, während frei lebende Cyanobakterien mindestens 2000 Proteingene besitzen. Die Plastiden-DNA schrumpfte auf etwa 1/30 ihrer einstigen Größe. Der wesentlicher Teil der zu ihrer Synthese benötigten genetischen Information befindet sich in der chromosomalen DNA des Zellkerns. ……………………………………………………………………………………………………………………….

Die moderne Eukaryotenzelle

Die Entwicklung der elementaren Grundprozesse (wie Atmung und Fotosynthese) und Strukturen und ein wandelbarer Vererbungsmechanismus war vor 1,2 Milliarden Jahren abgeschlossen. Als sich vor rund einer Milliarde Jahren Klima und Sauerstoffgehalt der Erdatmosphäre änderten, starben die sogenannten Stammgruppen-Eukaryoten aus. Die modernen Eukaryoten waren durch ihre Fähigkeit, Steroide herzustellen, anpassungsfähiger und wahrscheinlich besser in der Lage, Hitze und Kälte sowie UV-Strahlung zu überleben. Ihre molekularen Signaturen traten erstmals in der sogenannten Tonium-Periode auf, einer Zeit, in der die Erdatmosphäre zunehmend mit Sauerstoff – dem Stoffwechselprodukt der Cyanobakterien und der ersten eukaryotischen Algen – angereichert wurde. Mit dem Auftreten dieser modernen Eukaryoten war eine weit wirkungsvollere Evolution möglich.

Die Artenzahl der „Superzellen“ veränderte sich sprunghaft um das Dreifache vor rund 720 Millionen Jahren, als nahezu die gesamte Erde unter Eis eingefroren war („Schneeballerde„) – und kollabierte nach einer weiteren Eiszeit vor 580 Millionen Jahren. Danach aber erhöhte sich das Evolutionstempo. Durch adaptive Radiation entwickelten sich Tausende von eukaryotischen Einzellerarten mit unterschiedlichsten Formen und Lebensweisen. Heute werden ungefähr 50 000 Arten beschrieben, davon zählen etwa 27 000 zu den Protozoen (Urtierchen) gezählt.

Prokaryoten mögen zwar die erfolgreichsten Lebewesen der Erde sein, doch die größte Formenvielfalt bieten die Eukaryoten. Sie brachten als einzige Einzeller vielzellige Organismen, Lebewesen mit größeren, beständigeren und aktiveren Körpern (Pflanzen, Tiere und Pilze), hervor. Es ist dabei kein bloßer Zufall, dass die rasche Evolution des Lebens von den Prokaryoten über die Eukaryoten zu den Metazoen (vielzellige Organismen) in der etwa eine Milliarde Jahre währenden Phase stattfand, in der die Erde über eine an Sauerstoff reiche Lufthülle verfügte.

Ohne die Eukaryoten gäbe es auch uns Menschen nicht. Auch unser Organismus ist nämlich nicht nur ein Universum von Atomen und Molekülen, sondern auch von vielen Billionen eukaryotischer Zellen. Die meisten von ihnen messen zwischen 2 und 40 Mikrometer (1 Mikrometer = 1/1000 Millimeter). Sie enthalten eine Zellmembran bzw. Zellwand (Schutzhülle), einen Zellkern (Steuerzentrale und Sitz des genetischen Programms), zwei Zentrosomen (Organisation der Zellteilung), Mitochondrien (Zellatmung), Millionen Ribosomen (Proteinsynthese), über eine Million Enzyme (Organisation und Kontrolle aller Zellfunktionen), das Endoplasmatische Reticulum (weitverzweigtes Kanalsystem für Stofftransport), den Golgi-Apparat (ein weiteres Membransystem), Lysosomen (zur Abfallbeseitigung) und ein Zellskelett (Form und Untergliederung der Zelle) – außerdem zahlreiche größtenteils organische Stoffe, z. B. weitere Proteine, Lipide, Zucker (Polysaccharide), Nukleinsäuren (RNA) und kleine organische Moleküle oder Ionen. Je nach Zelltyp sind 5 bis 40% des Volumens einer menschlichen Zelle durch Makromoleküle ausgefüllt.

Jede lebende Zelle, selbst das einfachste Bakterium, wimmelt nur so von molekularen Maschinen, die einen Nanotechniker vor Neid erblassen lassen. Sie zappeln, krabbeln und schrauben sich rastlos durch die Zelle, sie zerschneiden, kleben und kopieren Erbmoleküle, sie transportieren Nährstoffe hin und her oder verwandeln sie in Energie, sie bauen und reparieren Zellmembranen, sie übertragen mechanische, chemische oder elektrische Signale und, und, und. Inzwischen haben Biologen außer den verschiedenen bekannten Organellen noch viele weitere intrazelluläre Strukturen entdeckt – und laufend werden es mehr.

REM