Evolutionsfaktoren

Das Wort Evolution ist aus dem Lateinischen entlehnt (evolvere: auswickeln) und bedeutet im umfassenden Sinne „Entwicklung„. In der Biologie wird der Terminus im Zusammenhang mit der Stammesgeschichte (Phylogenese) verwendet und betrifft die historischen Vorgänge, die zur Entfaltung des Lebens auf der Erde und zur Ausbildung der fossilen und rezenten Lebensformen geführt haben.

Der Erste, der die These aufstellte, dass sich die Lebewesen im Laufe der Erdgeschichte weiterentwickelt haben, war Jean-Baptiste de Lamarck. Er hatte beobachtet, dass sich Tiere unter dem Druck der Umwelt verändern, damals eine revolutionäre Einsicht. Begründer der modernen Evolutionstheorie ist Charles Darwin. Heute zu Unrecht vergessen ist Alfred Russel Wallace, der nahezu gleichzeitig mit Darwin auf dieselbe Erklärung für die natürliche Auslese, nämlich das Zusammenspiel von Mutation und Selektion, kam. Mitte der 1940er Jahre setzte sich die Synthetische Evolutionsbiologie durch und wurde seit Ende der 1990er Jahre nochmals erweitert. Sie vereint die Theorien von Darwin und Russel mit Erkenntnissen aus der Genetik, Paläontologie, Populationsbiologie, Zoologie und Botanik und erklärt den Artenwandel.

Nach dieser sogenannten „modernen Synthese“ geschieht Vererbung nur über die DNA. Spontan auftretende, zufällige Genveränderungen bzw. ein fehlerhafter Kopierprozess führen mit der Zeit zu einer erheblichen Variabilität innerhalb einer Spezies. Die unterschiedlichen Ausprägungen von Merkmalen liefern das Rohmaterial, an dem der von Darwin postulierte Prozess der natürlichen Selektion ansetzt. Dieser sorgt dafür, dass sich besser an ihre jeweilige Umwelt angepasste Varianten auf Kosten weniger angepassten mit der Zeit durchsetzen. Heute fordern einige Wissenschaftler, die Evolutionstheorie zu erweitern, um epigenetische und entwicklungsbiologische Vorgänge besser abzubilden.

Mutation

Mutationen, also Veränderungen des Erbguts eines Lebewesens, z. B. Fehlpaarungen der Basen in der DNA, werden meist sogleich repariert oder anderweitig ausgemerzt, manchmal bleiben sie aber auch erhalten. Aus diesem Grund werden Gene nicht immer völlig intakt an die nächste Generation weitergegeben, was mit schwerwiegenden gesundheitlichen Folgen verbunden sein kann. Bisher sind beim Menschen mehr als 1000 erbliche Störungen bekannt, die durch jeweils ein anderes mutiertes Gen verursacht werden. Mutationen können aber durchaus auch neue nützliche Merkmale hervorbringen.

Das Ausmaß der Mutationen reicht vom punktuellen Austausch eines einzelnen Basenpaares bis hin zu Verdopplung ganzer Gene oder Chromosomenabschnitte. Wird eine einzelne Base in der DNA durch eine andere ausgetauscht, spricht man von einer Punktmutation. Bei einer stillen („synonymen„) Mutation codiert die neue Basenfolge die gleiche Aminosäure. Damit wird die Fitness des Organismus nicht beeinträchtigt. Etwa ein Viertel bis ein Drittel aller Genveränderungen fallen in diese Kategorie. Solche Mutationen ohne große Folgen sammeln sich über evolutionäre Zeiträume hinweg im Genom an, da die natürliche Selektion sie quasi „in Ruhe lässt“. Mit der Zeit kann sich so der Genpool einer Population erheblich verändern. Wenn sich dann auch die Umwelt verändert, kann es sein, dass die Mutationen nicht länger neutral bleiben.

Nicht synonyme Mutationen verändern den DNA-Code, wobei z. B. eine Aminosäure im Protein durch eine andere ausgetauscht wird. Das kann dazu führen, dass ein Protein mit einer ganz neuen Gestalt und damit auch potenziell neuen Funktion gebildet wird. Der Effekt gilt aber gemeinhin als klein und ruft oft keine dramatischen physischen Änderungen hervor, vor allem, wenn die Mutation einen nicht-funktionellen Teil eines Proteins betrifft. Vermutlich machen aber veränderte Proteine einen Organismus oft anfälliger gegenüber Veränderungen in der Umwelt, können also die Fitness verringern.

Betrifft eine Mutation einen bestimmten Regulationsabschnitt im Genom, wirkt sie sich meist stark aus, selbst wenn nur ein DNA-Baustein verändert wird. Regulatorische Abschnitte (Enhancer) umfassen kleine DNA-Abschnitte, die zwar selbst nicht für Proteine codieren, die aber regeln, welche Gene wann, wie schnell und wie oft abgelesen werden, d. h. wie aktiv die Gene sind. Regulatorische Sequenzen im Genom gelten als Schlüsselelemente der Evolution und hatten entscheidend die Hand im Spiel, wenn sich anatomische Merkmale (z. B. Skelettteile) im Laufe der Evolution wandelten. Dabei veränderten sich die Proteingene (die für ein Merkmal zuständigen Gene) selbst nicht.

So liegt auch die Information über die Gestalt eines Menschen oder eines Schimpansen, eines Elefanten oder einer Maus großenteils nicht in den Proteingenen, sondern veränderten Enhancern.

Einschiebung und Vervielfältigung

Durch Kopierfehler können zusätzliche Abschnitte (Gene, Gensequenzen) ins Genom eingeschoben werden (Insertion). Auch kann ein ganzer DNA-Abschnitt wegfallen – oder ein Sequenzbereich kann verschoben sein. Wird eine ganze Sequenz der DNA falsch herum in ein Chromosom eingefügt, spricht man von Inversion. Sie ist eine der häufigsten Mutationsprozesse beim Menschen. Diese „Flipflop-Regionen“ (sie machen 0,6% des menschlichen Erbguts aus) liegen oft in Genen, die an genetisch bedingten Krankheiten beteiligt sind.

Durch Kombination von bereits Vorhandenem kann auch etwas wirklich Neues entstehen, ohne dass „Umbauphasen“ oder Großmutationen notwendig wären. Solche Rekombinationen sind ein entscheidender Evolutionsfaktor nicht nur auf dem Niveau von Genen, sondern auch auf organismischer und ökologischer Ebene.

Neben regulatorischer Evolution, mobilen DNA-Abschnitten und anderen molekularen Mechanismen werden auch Duplikationen bzw. Vervielfältigungen von einzelnen Basenpaaren, Genen, Genfamilien oder gar von kompletten Genomen als wichtige evolutionäre Mechanismen angesehen. Mit zusätzlichen Genkopien etwa ergeben sich auch neue Gestaltungsmöglichkeiten. In ihnen können sich Mutationen anhäufen und „im Stillen“ Merkmale oder neue bzw. erweiterte Funktionen ausbilden, ohne dass die alte Funktion im Organismus beeinträchtigt wird. Sie können dann Vorteile bringen, wenn sich in ökologischen Umbruchzeiten die Umwelt drastisch verändert. Durch die mit den Mitteln Doppelausstattung, Mehrfacheignung oder Mehrfachfunktion (von Strukturen) erworbenen Funktionswechsel können dann neue Lebensweisen ausgebildet und neue Lebensräume erschlossen und die Artbildung enorm beschleunigt werden.

Wichtig waren Gen- und Genomduplikationen wahrscheinlich auch und besonders für die großen Schritte in der Evolution. Das betrifft den Schritt vom Einzeller zum Vielzeller, aber auch etwa für den Übergang des Lebens vom Wasser auf das Land. Der Biologe Susumo Ohno postulierte bereits in den 1970er Jahren, dass zwei große Verdopplungsrunden (Genomduplikationen), die sich im Abstand von vielen Millionen Jahren ereigneten, zur Entwicklung der Wirbeltiere geführt haben. Alle modernen Fische lassen sich auf einen Vorfahren zurückführen, der sogar eine dritte Genomduplikation durchgemacht hat.

Ursachen von Mutationen

Vor allem äußere Einflüsse (z. B. radioaktive Strahlung oder Chemikalien) und Quantenprozesse sind für viele Mutationen verantwortlich. Zudem gibt es bestimmte Mechanismen, die die Mutabilität in Teilen des Genoms erhöhen bzw. erniedrigen können. Dazu gehören beispielsweise Gene, die für Enzyme des Replikationsapparats oder für Reparaturmechanismen codieren.

Mutationen sind im Genom also nicht zufällig verteilt, sondern treten je nach Gen im Genom unterschiedlich häufig auf. Das liegt auch an der unterschiedlichen Struktur und chemischen Stabilität der DNA. Bereiche, in denen acht oder mehr identische Basen aufeinander folgen (sogenannte Homopolymere), neigen besonders stark zu Kopierfehlern im Zuge der DNA-Replikation. Das gleiche gilt für Regionen aus Wiederholungen kurzer Sequenzmotive (Mikrosatelliten).

Besonders wenig anfällig sind DNA-Abschnitte, wo diese besonders gut „verpackt“ ist (durch Histone) oder bestimmte Faktoren eine besonders effektive Reparatur von DNA-Schäden begünstigen. Vor allem Letzteres betrifft oft regulatorische Regionen. Manche blieben auch in vielen Millionen Jahren bemerkenswert gleich. Immer noch teilen wir beispielsweise gewisse Funktionen mit den Fischen: Trotz 500 Millionen Jahren getrennter Evolution haben Haie und Menschen fast 5000 Gene gemeinsam, vermutlich Enhancer. Wahrscheinlich ist die unterschiedliche Stabilität bestimmter Erbgutregionen selbst ein Ergebnis der natürlichen Selektion. Für das Überleben entscheidende Gene stabiler zu machen, ist ein einleuchtender Überlebensvorteil.

Selektion

Grundlage für eine Evolution im Sinne der Selektionstheorie ist genetische Vielfalt innerhalb von Populationen (Variabilität) und die Überproduktion an Nachkommen. Sind die Umweltbedingungen stabil, ist natürliche Selektion gering und die evolutionären Prozesse spielen sich nur langsam ab. Die Umgebung eines Organismus (bzw. einer Population) unterliegt aber meist im Laufe der Zeit beträchtlichen Veränderungen. Dann überleben durchschnittlich diejenigen Individuen in größerer Zahl, die am besten mit der neuen Umwelt zurechtkommen. Das nannte Darwin natürliche Auslese. Je größer die genetische Variation in einer Population ist, umso schneller kann sich diese anpassen, wenn sich die Umstände verändern. Diethard Tautz fasst die Prinzipien der natürlichen Selektion so zusammen: „Aus der Kombination von Überschuss an Nachkommen, Existenzkampf, Variation, Vererbung und ökologischen Rahmenbedingungen folgt die Anpassung an die Umwelt.“

[Offenbar spielt die Umwelt auch über die Epigenetik eine Rolle. Während des individuellen Lebens können Umwelteinflüsse und Lebensweise die Genexpression verändern, indem sie Genschalter (z. B. durch das Übertragen von Methylgruppen auf DNA-Bausteine) gewissermaßen umlegen. Solche sogenannte epigenetische Prägungen können unter Umständen an die Nachkommen weitergegeben werden, dann aber in der Regel wohl nur über wenige Generationen hinweg. Andererseits könnten sie aber auch, etwa bei gleichbleibendem Umweltstress, auf Dauer erhalten bleiben, indem sie nachträglich durch eine Genveränderung fixiert werden.]

Formen der Selektion

Von den verschiedenen Formen der Selektion wird meist nur die transformierende (abwandelnde, verändernde) betrachtet. Daneben ist auch die stabilisierende (bewahrende) Selektion zu beachten. Transformierende Selektion wirkt so lange, bis etwas hinreichend angepasst ist. Die Selektion hört aber mit dem Erreichen einer relativen Angepasstheit nicht auf, sondern ist andauernd wirksam. Während also die transformierende Selektion den evolutionären Wandel betrifft, erklärt die stabilisierende Selektion das Gleichbleiben von Arten über lange Zeiten hinweg.

Manche Wissenschaftler stellen heute auch die ethologische Selektion der ökologischen Selektion gegenüber. Lebewesen werden nicht nur an verschiedene Umwelten angepasst, sie sind auch in der Lage, die Umwelt nach ihren eigenen Bedürfnissen (Sicherheit, Zufriedenheit usw.) aktiv zu nutzen und zu gestalten. Schon Darwin hatte darauf hingewiesen, dass sich Selektion erst aus der Wechselwirkung zwischen Organismus und Umwelt ergibt. Die Änderung des Verhaltens kann dabei oft der erste Schritt zur Entwicklung einer neuen Art, Familie usw. sein.

Besonders bei Tieren mit hoch entwickeltem Zentralnervensystem kann stammesgeschichtlich angepasstes Verhalten aus genetisch und traditional weitergegebenen Elementen bestehen. Die meisten Evolutionsbiologen sind sich darüber einig, dass die Menschen mit ihrer global wirksamen Kultur die Champions in der aktiven Nutzung und Gestaltung ihrer Umgebung sind. Beispielsweise führte die Erschließung neuer Nahrungsquellen in gerade etwa 400 Menschengenerationen zur Anhäufung genetischer Varianten, die zur besseren Nutzung der Nährstoffe beitrugen (siehe zum Beispiel das Gen für Laktosetoleranz).

Um die zwei Seiten der Selektion zu betonen, ist es also angemessen, das Konzept von der Anpassung der Organismen durch das der Aneignung der Umwelt zu ergänzen: beides ist für die Selektion gleichermaßen bedeutsam. Bei der „Aneignung der Umwelt“ werden neue Lebens- und Entwicklungsmöglichkeiten eröffnet, auch für andere Arten. Denn zur Umwelt jeder Organismenart gehört auch eine große Menge anderer Spezies (ökologische Gemeinschaften). Nicht nur die Wirkung der abiotischen Faktoren der Umwelt, sondern auch das Zusammenspiel der Organismen spielt also eine wichtige Rolle in der Evolution.

Bei der Koevolution beeinflussen sich Organismen durch gegenseitige evolutionäre Anpassungen, z. B. zwischen einem Raubtier und seiner Beute, einem Bestäuber und der Blütenpflanze oder einem Parasiten und seinem Wirt. Ist der Selektionsdruck hoch, gehen die Beteiligten ein Wettrüsten ein: Jede evolutionäre Veränderung bei der einen Art ruft eine Gegenreaktion bei der anderen hervor. Das kann so lange dauern, bis schließlich neue Arten entstehen.

Eine gelungene Anpassung an die jeweiligen Lebensverhältnisse gelingt durch Zusammenarbeit besser – auch sogar über Speziesgrenzen hinweg. Das Prinzip der Kooperation findet man schon zwischen einzelnen Zellen und in Ansätzen sogar auf Molekülebene. Der Evolutionsbiologie und Mediziner Joachim Bauer hält Kommunikation und Kooperation zwischen Lebewesen sogar für die oberste Spielregel in der Evolution.

Eine enge Form der Zusammenarbeit von Arten ist die Symbiose, das Zusammenleben von zwei Organismen, von dem beide profitieren. Es ist ein äußerst vielschichtiger Prozess des Lebens, der auf zahlreichen Ebenen wirkt und als wichtige Antriebskraft für evolutive Prozesse gilt. Die über lange Zeit gemeinsam verlaufende Entwicklung von Wirt und Symbiont hinterlässt im Erbgut der Beteiligten Spuren. Insbesondere in Endosymbiosen, bei denen ein Partner den anderen ganz aufnimmt, wird neues Erbgut eingeschleust oder werden Gene wechselseitig ausgetauscht (horizontaler Gentransfer).

Auch beim Menschen sind zahlreiche Gene identisch mit Sequenzen, die sich auch bei Mikroben finden. Das ist die Folge eines Millionen Jahre langen symbiontischen Zusammenlebens mit Abertausenden Mikroben.

Durch Symbiose kann sich das Erbgut relativ schnell und dauerhaft verändern. Auf diese Weise ist auch schon unbestreitbar Neues entstanden, wie z. B. die eukaryotische Zelle aus prokaryotischen Partner oder Vielzeller aus Einzellern, was bei den Eukaryoten nachweislich x-mal erfolgt ist. Schätzungen zufolge leben aktuell etwa drei Viertel aller Lebewesen in Symbiosen.

[Die sexuelle Selektion ist ein besonders ausgeprägter und wichtiger Sonderfall der ethologischen Selektion. Anders als die natürliche Selektion, die ungerichtet verläuft, ist die sexuelle Selektion von Anfang an gerichtet. Denn es findet eine Wahl statt, bevor die Paarung vollzogen wird, häufig – bei Vögeln und Säugetieren in aller Regel – von den Weibchen. Dabei wurde ursprünglich ein zufällig entstandenes Merkmal oder eine Verhaltensweise ebenso zufällig durch die Weibchen bevorzugt und verstärkte sich im Laufe der Zeit. Seine Ausprägung zeigt den Weibchen an, ob die Männchen gesund und mit guten Genen ausgestattet sind. Der Wahlprozess kann sich aufgrund des unter Ausschluss der übrigen Umwelt kurzgeschlossenen Rückwirkungskreises so sehr verselbständigen, dass er der umweltbedingten natürlichen Selektion entgegenwirkt. Im Extremfall können die oftmals extravaganten körperlichen Merkmale (z. B. Geweihe oder Federfarben) oder Verhaltensweisen (wie halsbrecherische Balzrituale) ihre Träger behindern oder schädigen.]

Offensichtlich ist Individualselektion nicht bei allen Anpassungen die stärkste Selektionsebene. In Konkurrenz mit anderen Gruppen bilden sich in einer Gemeinschaft als Ganzes unter Umständen Gruppeneigenschaften aus, die jeweils der Selektion unterliegen (Gruppenselektion), wobei Einzelne gegenüber Gruppengenossen durchaus benachteiligen werden können. Dies trifft insbesondere auf sogenannte Superorganismen wie die Staatsquallen und die Staaten bildenden Insekten zu. Auch für die Evolution von Altruismus und anderem Sozialverhalten erscheint eine Gruppenselektion letztlich notwendig. (Verwandtenselektion scheint ein Spezialfall von Gruppenselektion zu sein. )

Selektionskräfte wirken also auf verschiedenen Ebenen: zwischen Genen innerhalb eines Organismus, zwischen Individuen und Gruppen von Individuen, und selbst auf noch höheren biologischen Ebenen, wie Ökosystemen. Eine Anpassung an eine bestimmte Ebene erfordert einen Selektionsprozess auf eben dieser Ebene, was oft allerdings durch Selektionsprozesse auf tieferen Ebenen überdeckt wird.

Entstehung einer Art

Genetische Faktoren, Verhalten und Umweltbedingungen greifen also in der Evolution untrennbar ineinander und können zu komplexeren Strukturen und schließlich neuen Arten führen. Die Wissenschaftler unterscheiden dabei zwei verschiedene, nicht zwingend zusammenhängende Prozesse: die Veränderung von Arten über die Zeit (Anagenese) und die Aufspaltung von Arten in getrennte evolutionäre Linien (Kladogenese).

Gradualismus

Darwin stellte die Theorie einer graduellen, also allmählichen Evolution auf. Evolution geschehe über unscheinbare erbliche Variationen in kleinen, sehr langsamen und nach und nach sich summierenden Schritten. Auch die gängige synthetische Evolutionstheorie setzt den sogenannten Gradualismus voraus.

Eine Aufeinanderfolge von zufälligen genetischen Veränderungen ohne Zusammenhang mit Anpassung bezeichnet man als genetische Drift oder Gendrift. Sie kann im Laufe der Zeit Häufigkeitsänderungen in den genetischen Anlagen einer Population bewirken und so zu einer allmählichen Veränderung führen, in deren Verlauf einige Organismen erfolgreicher werden und andere aussterben. Eine solche allmähliche Abwandlung lässt sich fossil in einigen Fällen belegen, in denen Populationen vieler Individuen über mehrere geologische Schichten lückenlos dokumentiert sind, z. B. Foraminiferen und Schnecken.

Darauf, dass Evolution und ökologische Anpassung normalerweise sehr langsam ablaufen – innerhalb von Jahrtausenden bis Jahrmillionen -, basieren genetische Analysen von Abstammungsverhältnissen und sogenannte molekularen Uhren. Bei den molekularen Uhren geht man von einer annähernd gleich bleibenden Geschwindigkeit der molekularen Evolution aus. Anhand der Unterschiede beispielsweise in Aminosäuresequenzen von Proteinen einer Art lässt sich die Anzahl der Punktmutationen in der zugehörigen DNA ermitteln. Der Biologe Francisco Ayala stellte allerdings 1999 fest, dass Mutationsraten umso enger getaktet sind, je kürzer die Dauer einer Generation ist – also je schneller sich eine Art fortpflanzt. Wegen weiteren Beobachtungen (siehe auch unten) geht man heute davon aus, dass die Uhr nicht gleichmäßig läuft und daher nicht zuverlässig die evolutionäre Zeit angibt.

Genetische Drift bildet den Kern der Neutralen Theorie des Evolutionsbiologen Motoo Kimura. Nach Kimuras Ansicht sind jene Mutationen des Erbguts, die sich in einer Population erhalten bzw. stark angereichert haben, fast immer selektionsneutral. Dadurch konnten sie sich in der bisherigen Umwelt in der Population ungehindert ausbreiten und deren Genausstattung langsam verändern. Die Genetikerin Tomoko Ohta erweiterte 1973 die Neutrale Evolutionstheorie und bezog zusätzlich genetische Modifikationen (also epigenetische Phänomene) ein, die nicht strikt neutral sind, sondern positive oder negative Effekte auf den Organismus haben können.

Nach der heutigen Einschätzung hat aber Selektion in der Evolution wohl eine größere Bedeutung bei der Artbildung als die Neutrale Theorie beschreibt. Lebensbedingungen ändern sich immer wieder, und kleinste Vorteile fördern das eigene Überleben oder das der Nachkommen. Tatsächlich sehen die meisten Biologen heute in der Selektion die entscheidende Kraft, durch die nicht nur evolutionärer Wandel, sondern auch Artbildung entsteht. Dennoch gilt die genetische Drift als wichtiger Evolutionsfaktor.

Isolation

Nach herkömmlicher Auffassung spielen Mutation und Selektion sowie Gendrift innerhalb einer Population eine entscheidende Rolle in der Evolution. Gemäß der Synthetischen Theorie sind diese Faktoren für die Artbildung („Speziation“) aber nicht hinreichend. Es muss die Isolation hinzukommen, d. h. die Trennung von der ursprünglichen Population. Nicht das Ausmaß unterschiedlicher Merkmale, sondern die Ausbildung eines Isolationsmechanismus, einer Fortpflanzungsschranke, sei immer der entscheidende Schritt zur Entstehung neuer Arten.

Zunächst hielt man die räumliche Trennung von Populationen für den einzig wirksamen Mechanismus, neue Spezies hervorzubringen (allopatrische Artbildung). Sie kann im Laufe der Erdgeschichte unter anderem durch klimatische Grenzen (Eiszeit), morphogenetischen Ereignissen (Bildung von Inseln, Seen, Gebirgen, Meeresarmen) oder durch unbesiedelte Räume (Wüsten, Tundren) erfolgen. Die Selektion sorgt dann in den getrennten Populationen für eigenständige Entwicklungen und der Ausbildung von Isolationsmechanismen.

Klassische Beispiele dafür sind Inselpopulationen. So wurden z. B. Elefanten auf Malta nach dem Wegfall der Landbrücke zu Sizilien immer kleinwüchsiger, nicht größer als Bernhardiner. Auf der kroatischen Insel Pod Mrcaru siedelten Wissenschaftler 1971 eine Eidechsenart von einer Nachbarinsel an, die sich innerhalb von 30 Jahren massiv veränderte, und zwar sowohl im Aussehen, als auch im Verhalten und in der Ernährung (von Insekten auf vorwiegend pflanzliche Nahrung).

Eine teilweise Isolation entsteht auch durch aktive oder passive Ausbreitung einer Population über ein sehr großes Verbreitungsgebiet, so dass der Allelfluss zwischen den weit entfernten Subpopulationen nur noch sehr beschränkt stattfindet. Bei kleinen Populationen am Rande des geographischen Verbreitungsgebiets kann dann eine Art isolierender Mechanismen entstehen. Andere Einflüsse – wie der Druck durch Raubfeinde – können die Trennung noch verschärfen.

Fortpflanzungsschranken können sich aber auch durch Isolationsmechanismen innerhalb einer Population ohne vorherige räumliche Trennung bilden (sympatrische Artbildung). So gibt es durchaus Fälle, in denen sich im selben Lebensraum zwei oder mehr Subpopulationen mit unterschiedlichem Erscheinungsbild herausbilden können, aus denen im Laufe der Zeit getrennte Arten werden. Wichtige Voraussetzung dafür sind eine variantenreiche Ausgangspopulation, eine reiche Biotopgliederung mit vielen unterschiedlichen Bedingungen und hoher Selektionsdruck.

Wird z. B. ein Areal von solchen Lebewesen einer Art benutzt, die hier einen Selektionsvorteil gegenüber Artgenossen haben – z. B. infolge einer Tarnfarbe, der Größe oder der Bevorzugung bestimmter Nahrungsquellen -, so kann eine Trennung allein durch Selektion und Genkopplung erfolgen. Auch die Bevorzugung bestimmter ökologischer Gradienten – beispielsweise einer bestimmten Umgebungstemperatur oder Feuchte – treibt die Trennung des Genpools einer Art voran und kann schließlich zu einer Artaufspaltung ohne geografische Barrieren führen. Dies kann auch sehr schnell geschehen.

Die rasante Evolution der ostafrikanischen Buntbarsche gilt derzeit als die schnellste Artbildung im Tierreich – schneller als die Biologen es sich früher vorgestellt haben. Dabei spielen neue Mutationen eine weit geringere Rolle als die Genregulation. Die Barrieren beruhen hier auf dem Verhalten und den Lebensweisen der jeweiligen Gruppen, die sich schließlich zu getrennten Arten entwickeln.

Punktualismus

Bereits in den 1980er Jahren bemerkten Biologen, dass die Wirkung transformierender Selektion nicht nur langsam und mit mehr oder minder gleicher Geschwindigkeit, sondern in bestimmten Phasen relativ schnell (also mit hoher Änderungsrate) verlaufen kann. Das Modell einer schnellen und plötzlichen Evolution ist als Punktualismus bekannt. Es stützt sich vor allem auf die Tatsache, dass fossile Arten in geologischen Schichten über Jahrmillionen hinweg oft unverändert bleiben oder sich nur äußerst langsam verändern, bevor sie plötzlich – in geologisch kurzer Zeit – verändert und in vielfältig abgewandelten Formen auftreten. Das Modell geht davon aus, dass die Evolution hauptsächlich in kleinen abgespaltenen Populationen stattfindet, in denen sich genetische Veränderungen deutlich schneller durchsetzen als in einem großen Bestand.

Ursachen können turbulente Perioden sein, in denen es um Überleben oder Untergang geht (z. B. Klimaänderungen, Meteoriteneinschläge, Vulkanausbrüche oder Veränderung der physiko-chemischen Umgebung). Einige Arten vermögen dann auf diese plötzlichen Umweltänderungen schnell und flexibel zu reagieren. Die meisten Wissenschaftler sind heute überzeugt, dass gradueller Wandel nicht der Normalzustand einer Art ist, sondern es sind Stillstand und sprunghafte Diskontinuität. Eine lineare Entwicklung hat es wohl nie gegeben.

Die Mutationsrate von Mikroben erhöht sich um eine Größenordnung von 10 bis 1000, wenn sie unter Stress (z. B. aufgrund von Mangelbedingungen) gesetzt werden. Auch von höheren Lebewesen ist bekannt, dass Umweltstress die Evolution kräftig anheizt. So vermögen Fische auf Druck durch Räuber innerhalb weniger Generationen zu reagieren.

Klar scheint heute, dass bei erfolgreichen Artbildungsprozessen derart viele Faktoren mitspielen, dass allzu einfache mechanistische Modelle dem gesamten Phänomen nicht gerecht werden können.

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Definition einer Art

Ein weithin anerkanntes Artkonzept betont die sexuelle Isolation der Spezies, ein anderes die phylogenetische Verwandtschaft der Abstammungslinien. Nach dem biologischen Artkonzept (sexuelle Isolation) gehören zur selben Art alle Populationen, deren Mitglieder unter sich fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen. Nach dem phylogenetischen (oder evolutionären) Artkonzept werden heute Arten auf Grund ihrer genetischen Unterschiede definiert. Statt sexueller Fortpflanzung steht hier die Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren im Vordergrund. Einige Forscher fordern, dass man einer Population nur bei einer einzigartigen ökologischen Einbindung, also etwa die Anpassungen an geografische und klimatische Verhältnisse sowie Räuber-Beute-Beziehungen, einen eigenen Artstatus zusprechen sollte.

(Für Mikroorganismen wären eigene Konzepte nötig. Bei ihnen ist die genetische Variation innerhalb einer Art so enorm, dass der Begriff „Art“ für Bakterien und Archaeen nicht das Gleiche bedeutet wir für vielzellige Organismen.)

REM